Studien über den Verbindungsprozess zwischen dem embryonalen Exkretions- und Sekretionssysteme des Urins. Ontogenetische Untersuchung am Wellensittich (Melopsittacus undulatus)

Wann und wie geschieht die Verbindung zwischen dem Exkretions- und Sekretionssysteme in der embryonalen Niere? Diese Frage hatte ich schon beim Säugetiere, und zwar beim Kaninchenembryo, gestellt und die Ergebnisse meiner Untersuchungen veröffentlicht. “Wie ist dieser Vorgang bei Vögeln?” ist grundlegendes Thema für diese Arbeit, die ich unter der Leitung von Herrn Prof. J. Shikinami ausgeführt habe. Diesmal wählte ich Wellensittichembryone als Material. Von diesen wurden nach einem gewissen Verfahren 10μ dicke quergeschnittene Serienpräparate angefertigt. Die wichtigen Teile dieser Serienpräparate wurden mittels des Edinger'schen Zeichenapparates 150-fach vergrössert und nach Born-Peter's Methode als vollkommene Wachsplattenmodelle hergestellt, welche unter Vergleich mit mikroskopischen Beobachtungen folgende Ergebnisse boten: 1) Die Harnkanälchen, das Absonderungssystem und die Sammelröhren, das Ausleerungssystem verbinden sich zuerst bei einem Embryo von 10.5mm Scheitel-Steiss-Länge am 10. Bebrütungstage miteinander, indem die Endteile der ersteren sich erst mit denen der letzteren berühren, dann die Wandzellen der beiden Kanäle ineinander übergehen und die Lumen der beiden Systeme geöffnet werden. Solche Verbindungen kann ich in der linken Nierenanlage 15 und in der rechten 13 zählen. 2) Dieser Verbindungsprozess geht immer zwischen den mehr als tertiär hochgeordneten Sammelrohrenden und den oberen Bogen der Harnkanälchen vor sich; die primären und sekundären Sammelröhren beteiligen sich nicht daran, wie ich auch beim Kaninchenembryo, einem Säugetiere bestätigt hatte. 3) Die anfängliche Verbindungserscheinung zwischen den beiden Systemen wird am 10. Bebrütungstage, an dem ersten Stadium der hinteren Embryonalhälfte bemerkt. Dieses Verhältnis stimmt mit dem beim Kaninchenembryo überein. 4) In diesem Verbindungsstadium zeigen einige Sammelröhren schon die 7. Verzweigungsordnung, beim Kaninchen erreichen sie dagegen in demselben Stadium höchstens die 5. Ordnung; bei solchen Vergleichen erscheint also die Entwicklung der Harnkanälchen bei den Vögeln ein wenig verzögert gegenüber der bei den Säugetieren. Während dieser Untersuchungen habe ich auch folgende Tatsache erklären können, deren Behandlung wohl hier am Platze sein dürfte. 1) Die erste Anlage der Nierenknospe lässt sich zuerst bei einem 40 Ursegmente besitzenden Embryo von 5.0mm Nacken-Steiss-Länge am 5.5 Bebrütungstage, ebenso wie bei den Säugetieren und anderen Vögeln von der dorsomedialen Wand der Endstelle des Wolff'schen Ganges aus sich entwickelnd, bemerken. 2) Die Zeit, wo die Nierenknospe sich verlängert und sich morphologisch der Ureter und das Nierenbecken unterscheiden lassen, ist der 6.5 Bebrütungstag, an welchem der Embryo 5.5mm N.-St.-Länge und 44 Ursegmente aufweist. Die 3 Partien des Nierenbeckens, der Kaudal-, Mittel- und Kranial-teil werden beim Embryo von 6.5mm S.-St.-Länge am 7. Bebrütungstage deutlich. 3) Die Verzweigungsstelle des Ureters vom Wolff'schen Gange, welche ursprünglich in der dorso-medialen Wand jenes Ganges liegt, verschiebt sich gemäss dem Fortschreiten der Entwicklung allmählich nach hinten, zugleich nach der Kloake und öffnet sich schliesslich beim Embryo von 8.0mm S.-St.-Länge am 8.5 Bebrütungstage unabhängig von. dem Wolff'schen Gange in dieselbe; dabei liegt die Mündung des Ureters mehr kaudal als die des Wolff'schen Ganges. 4) Die Verschiebung der Uretermündung ist dadurch bedingt, dass sich, der kaudale Teil des Wolff'schen Ganges zur Kloakenwand mit der Erweiterung der Kloake vergrössert. Aber es ist ganz verschieden von der Entwicklung bei den Säugetieren, dass sich der Ureter an der Kaudalseite der Mündung des Wolff'schen Ganges in die Kloake öffnet. 5) Der beim Embryo von 5.5mm N.-St.-Länge am 6.5 Bebrütungstage zuerst bemerkte Ureter misst nur 0.14mm, jedoch beim Embryo von 10.5mm S-St.-Länge am 10. Bebrütungstage schon 0.93mm, da er sich mit dem Fortschreiten der Entwicklung als schmaler Kanal verlängert. 6) Beim Embryo von 7.8mm S.-St.-Länge am 8. Bebrütungstage gehen die primären Sammelröhren erst von dem Nierenbecken aus, und es bilden sich nach und nach mehrere Sammelröhren von höherer Ordnung immer regelmässig dichotomisch; in dem Mittelteile des Nierenbeckens tritt jedoch nie ein Sammelrohr auf. Im Kaudalteile des Nierenbeckens kommen die Sammelröhren von der Querachse des T-förmigen Stammteils des Nierenbeckens aus hervor. Das ist also anders als bei den Hühnerarten, bei denen die Sammelröhren von dem einfach röhrenförmigen Nierenbecken aus nebeneinander in einer Reihe auftreten. 7) Die Innenzone des metanephrogenen Gewebes, der Mutterboden des Harnkanälchens, kann erst bei einem 44 Ursegmente aufweisenden Embryo von 5.5mm N.-St.-Länge am 6.5 Bebrütungstage von der Aussenzone unterschieden werden. 8) Beim Embryo von 7.8mm S.-St.-Länge am 8. Bebrütungstage verschwindet die Innenzone des metanephrogenen Gewebes im Mittelteile des Nierenbeckens; deswegen bildet sich dort auch künftig kein Harnkanälchen, wie sich auch kein Sammelrohr dort mehr entwickelt. 9) Der Aufbau der Nierenkapsel von der Aussenzone des metanephrogenen Gewebes her vollzieht sich beim Embryo von 9.5mm S.-St.-Länge am 9.5 Bebrütungstage. Dadurch wird die Nierenanlage in ihrer äusseren Gestalt, verschieden von dem sogenannten nierenförmigen Zustande beim Säugetiere, sehr ähnlich derjenigen bei erwachsenen Vögeln, da sie sich in den grossen, mit dem schmalen Mittelteile verbundenen kaudalen und kranialen Lappen teilen lässt. 10) Die regressive Degeneration der A. umbilicalis dextra sowie die kompensatorische Vergrösserung derselben links beginnt erst am 8.5 Bebrütungstage beim 8.0mm S.-St.-Länge messenden Embryo. Demgemäss wird die A. iliaca communis dextra schlanker als die linke und es entwickelt sich der rechte Kranialteil des Nierenbeckens umso stärker in seiner Kaudalpartie. 11) Die Lageveränderung der Nierenanlage während der Entwicklung ist ebenfalls wahrnehmbar, aber sie ist nicht so deutlich wie beim Säugetiere; die Rotation der Nierenanlage, welche sich beim Säugetiere stark zeigt, ist hier kaum zu bemerken. 12) Die Differenz zwischen der Lage der linken und der rechten Nierenanlage scheint auch vorhanden zu sein; diese Differenz tritt bei meinem Material erst beim Embryo von 10.5mm S.-St.-Länge am 10. Bebrütungstage auf; dabei liegt die rechte Niere in ihrem kranialen Pole 150μ höher, im kaudalen Pole 160μ höher als die linke Niere.

正誤表あり