Ueber die Entwicklung der Lungenanlage

Schon seit langer Zeit ist bekannt, dass die Lunge entdermaler Herkunft ist und als eine Ausstülpung der ventralen Seitenwand des Vorderdarmcanals entsteht. Die Frage, ob die Anlage der Lunge paarig oder unpaar, symmetrisch oder asymmetrisch ist, ob sie dichotomisch oder monopodisch entwickelt sei, vorausgesetzt dass die Anlage paarig angelegt ist, ist von sehr vielen Autoren untersucht worden. Bei den Tetrapoden, Amphibien und Vögeln ist die Lungenanlage fast einwandfrei als paarig erwiesen worden, aber bei den Säugetieren und Menschen ist diese Frage von den Autoren noch nicht übereinstimmend beantwortet worden, so ist die Anlage von einigen Autoren (His, Grosser, Flint u. s. w.) als unpaar, von anderen Autoren (Weber, van den Brock, Buvigunier u. s. w.) als paarig hingestellt worden. Um zu dieser Frage einige Beiträge zu liefern, habe ich seit 1½ Jahren Schweine gezüchtet. 12-20 Tage post Partum wurde das concipierte Schwein geschlachtet, der Uterus des Schweines sofort nach dem Tode geöffnet, und viele junge Embryonen wurden gesammelt. Diese Embryonen habe ich in folgender Weise untersucht: 1. Verhärtung der Embryonen in der Zenker' schen Lösung oder in 10% iger Formalinlösung. 2. Färbung der Embryonen mit Borax-Carmin. 3. Serienschnitt von 10 mikron Dicke mit Paraffineinbettung. Die Schnitte wurden in der Regel quer vorgenommen, und zwar wurde darauf gesehen, dass die Schnittebene die Gegend der Lungenanlage möglichst senkrecht zur Richtung der Darmachse traf. 4. 100 mal vergroesserte Zeichnung des Vorderdarmes mit Edingerschem Apparat auf Wachsplatten von 1mm Dicke. 5. Rekonstruction des Vorderdarmes meist nach Bornscher Methode. einige Präparate nach Gibusergiesungs Methode, indem Kranialwärts der Kiemendarm. kaudalwärts die Leberanlage zusammen modelliert wird. In solcher Weise habe ich folgende 27 Embryonen beobachtet: 1. 2 Embryonen mit 21-22 U. W. 2. 2 Embryonen mit 22 U. W. 3. 3 Embryonen mit 22-23 U. W. 4. 2 Embryonen mit 23-24 U. W. 5. 1 Embryo mit 24-25 U. W. 6. 2 Embryonen mit 25-26 U. W. 7. 1 Embryo mit 26-27 U. W. 8. 3 Embryonen mit 27-28 U. W. 9. 2 Embryonen mit 28 U. W. 10. 2 Embryonen mit 28-29 U. W. 11. 1 Embryo mit 29 U. W. 12. 2 Embryonen mit 29-30 U. W. 13. 1 Embryo mit 30 U. W. 14. 3 Embryonen mit 30-31 U. W. 15. 1 Embryo mit 32 U. W. Bei dieser Beobachtung der Embryonen konnte ich folgende Etappen der Entwicklung feststellen: 1. Entwicklung des seitlich komprimierten caudalen Vorderdarmabschnittes und damit die Ausbildung der dorsalen und ventralen Darmrinne. Bei fortschreitender Entwicklung sieht man Wandung und Lumen des Oesophagotrachealrohres in zwei Teilen abgebildet: Ein vorderer Teil mit dicker Wandung und etwa spaltförmigem Lumen die Trachealanlage, und ein hinterer Teil mit bereitem Lumen und duenner Wandung, die Oesophagusanlage. Beide sind durch eine seitliche Oesophagotrachealrinne getrennt. 2. Entwicklung des Mutterbodens des Respirationsapparates durch Proliferation eines bestimmten Epithelbezirkes an der vorderen kante sowie an den anschliessenden Seitenwänden der ventralen Darmrinne. (unpaare Lungenanlage der Autoren His, Grosser, Flint u. s. w.) 3. der Mutterboden nimmt an Ausdehnung zu, und zwar entwickelt er an seinen seitlichen und unteren Rändern zwei Fortsätze, die in caudo-lateraler Richtung an den Seiten der Marmwand verlaufen. Der Boden des verdickten Epithels reicht also an den Seitenwänden der ventralen Darmrinne caudalwärts weiter als die vordere Kante. Die cranialen Schnitte zeigen einheitliche, die caudalen paarige Epithelverdickungen (paarige Lungenanlage der Autoren v. d. Brock, Weber, Buvigunier u. s. w.) In der weiteren Entwicklung entsteht aus der einheitlichen Epithelverdickung an der vorderen Kante des Vorderdarmes die Trachea, aus der paarigen seitlichen Epithelverdickung die Lunge. Infolgedessen kann man jetzt Trachea- und Lungenanlage deutlich wahrnehmen. 4. Entwicklung des hernienartigen Säckchens durch stärkeres Wachstum und Einrollung des caudalen Abschnittes des Mutterbodens. (unpaare Lungenanlage der Autoren His, Grosser, Flint u. s. w.) 5. An der einen unpaaren und zwei paarige, bilaterale Abschnitte umfassenden Anlage des Respirationsapparates setzen durch die weiteren Wachstums- und Differenzierungsvorgänge drei auffallende Erscheinungen ein: a. Das cranialwärts fortschreitende Freiwerden der Anlage des Respirationsappatates vom Vorderdarme durch eine in der Frontalebene vordringende Falte. b. Deutliche Ausprägung der Bilateralität durch vermehrtes, seitwärts gerichtetes Wachstum der frei gewordenen einheitlichen Anlage. c. Spaltung der Anlage durch ein in der Sagittalebene cranialwärts vorwachsendes Septum in 2 Epithelsäckchen, deren rechtes in dem weiteren Entwicklungsverlaufe grösser wird als das linke. 6. Die so entstandenen, ungleich grossen Säckchen zeigen durch weiterverlaufende Wachstums- und Abfaltungsvorgänge rechts drei und links zwei horizontal übereinander geschichtete Portionen, die durch eine zirkumskripte Anordnung und Verteilung des Epithelmaterials zuerst struckturell unterscheidbar sind und zu denen auch äusserlich gegliederte Lungenlappen führen. Robert Heiss (1919) hat einen beinahe gleichen Entwicklungsvorgänge bei den Menschenembryronen beschrieben wie ich ihn bei den Schweineembryonen gesehen habe, und er hat die Grosser' sche Behauptung, die die Lungenanlage als unparr betont, scharf getadelt aber in der Zusammenfassung seiner grossen Arbeit behauptet er, dass es unbestimmt bleibe, ob die Lungenanlage paarig oder unpaar sich entwickelt. Seine Behauptuug ist meiner Meinung darauf zurückzuführen, dass er (1912) daran glaubte, dass die Epithelverdickung an der ventralen Kante des Vorderdarmes bei der weiteren Entwicklung in die rechte Lungenanlage einbezogen wird und an der Bildung des rechten Lungenlappens der fertigen Lunge teilnehmen kann. Als Abschluss meiner Beobachtung der Schweineembryonen mochte ich folgende Behauptungen aufstellen: 1. Die Lungenanlage ist bei verschiedenem Entwicklungsstadium als paarig oder unpaar wahrgenomen worden. 2. Die Lungenanlage bei dem Schweineembryo entwickelt sich als paarig aus der Seitenwand des Vorderdarmes. 3. Die Anlage ist in dem ganz frühen Stadium beiderseitig symmetrisch und dichotomisch entwickelt, in der weiteren Entwicklung erscheint sie asymmetrisch und monopodisch, indem die rechte Seite weiter caudalwärts entwickelt ist.

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